結(jié)論寫(xiě)在前面

低蛋白質(zhì)高脂飼料中添加膽汁酸可有效緩解高脂誘導(dǎo)的絲尾鳠（hù）抗氧化能力降低和脂肪代謝紊亂，具體表現(xiàn)為提高脂肪分解相關(guān)基因、降低脂肪合成相關(guān)基因的表達(dá)，降低血清甘油三酯含量，減少肝臟脂滴數(shù)量以及提高肝臟抗氧化酶活性，最終改善絲尾鳠的飼料效率和生長(zhǎng)性能。

膽汁酸對(duì)絲尾鳠生長(zhǎng)性能和體成分的影響

脂質(zhì)是水生動(dòng)物飼料中的重要成分，它為水生動(dòng)物提供生長(zhǎng)所需的能量和必需脂肪酸。 本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組組相比，投喂低蛋白質(zhì)高脂飼料的絲尾鳠的增重率、特定生長(zhǎng)率顯著降低，飼料系數(shù)顯著增高，這與投喂低蛋白質(zhì)高脂飼料的鯉魚(yú)、尼羅羅非魚(yú)的研究結(jié)果一致，表明低蛋白質(zhì)高脂飼料對(duì)絲尾鳠的生長(zhǎng)有顯著的負(fù)面影響。這可能是由于飼料蛋白質(zhì)的減少，使得用于組織蛋白質(zhì)合成的氨基酸不足，此外，高脂提供的能量可能超過(guò)生長(zhǎng)需求，導(dǎo)致新陳代謝不平衡，減少了對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用。但在低蛋白質(zhì)高脂飼料中添加0.05％的膽汁酸后，絲尾鳠的增重率、特定生長(zhǎng)率得到顯著改善，飼料系數(shù)降低，并達(dá)到與對(duì)照組接近的水平。同樣，研究顯示，在低蛋白質(zhì)高脂飼料中添加0.05％的膽汁酸能顯著提高尼羅羅非魚(yú)的增重率和特定生長(zhǎng)率，降低飼料系數(shù)。 相似的是，在高脂飼料中添加0.05％的膽汁酸后顯著提高了黃鱔的增重率和特定生長(zhǎng)率；補(bǔ)充膽汁酸能顯著改善高脂飼料引起的黃顙魚(yú)和大口黑鱸的增重率降低。本研究中，與低蛋白質(zhì)高脂飼料相比，膽汁酸的添加顯著降低了絲尾鳠全魚(yú)粗脂肪含量，并提高了全魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量。有研究發(fā)現(xiàn)，高脂飼料提高了大口黑鱸和草魚(yú)體內(nèi)粗脂肪的含量，同時(shí)降低了粗蛋白質(zhì)的含量，但補(bǔ)充適量膽汁酸后，這２種魚(yú)的粗脂肪含量顯著降低，粗蛋白質(zhì)含量顯著增加，這與本研究的結(jié)果一致。上述結(jié)果表明，飼料中的膽汁酸可能通過(guò)對(duì)脂肪的乳化作用，從而獲得更好的脂質(zhì)消化和代謝利用以供應(yīng)能量，這反過(guò)來(lái)又可以保留蛋白質(zhì)，從而增加合成組織蛋白質(zhì)的氨基酸可用性，進(jìn)而提高魚(yú)類的生長(zhǎng)性能。

膽汁酸對(duì)絲尾鳠血清生化指標(biāo)的影響

本研究中，低蛋白質(zhì)高脂飼料增加了絲尾鳠血清甘油三酯TG含量，補(bǔ)充膽汁酸后，TG含量顯著降低。膽汁酸可降低血清中TG的含量在鯉魚(yú)、虎河豚上也有報(bào)道。肝臟是TG代謝的場(chǎng)所，血清TG含量增加可能導(dǎo)致肝臟脂肪含量升高。本研究中，低蛋白質(zhì)高脂飼料組中絲尾鳠肝臟粗脂肪含量最高，肝臟切片油O紅染色結(jié)果也顯示該組絲尾鳠肝臟中脂滴數(shù)量最多，補(bǔ)充膽汁酸后這些情況得到改善，與血清TG含量的結(jié)果一致，說(shuō)明膽汁酸對(duì)絲尾鳠的脂肪代謝有一定的促進(jìn)作用。HDL-C能夠反映肝外組織中的膽固醇被運(yùn)輸?shù)礁闻K進(jìn)行代謝轉(zhuǎn)化的效率。據(jù)報(bào)道，投喂低蛋白質(zhì)高脂飼料的尼羅羅非魚(yú)的血清HDL-C含量顯著降低，然而，補(bǔ)充0.05％膽汁酸使其含量顯著增加，本研究得到的結(jié)果與此相一致。同樣，在飼料中補(bǔ)充膽汁酸后，在黑鯛和雜交石斑魚(yú)中發(fā)現(xiàn)血清HDL-C含量升高。這可能是由于膽汁酸作為

信號(hào)分子通過(guò)法尼醇X受體（FXR）信號(hào)通路調(diào)節(jié)HDL-C含量升高。在小鼠上的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)XR能誘導(dǎo)肝臟高密度脂蛋白攝取轉(zhuǎn)運(yùn)體清道夫受體-B1（SR-B1）的表達(dá)，促進(jìn)對(duì)高密度脂蛋白的攝取。肝臟脂肪沉積可能導(dǎo)致肝臟功能受損，而AST、ALT是肝細(xì)胞內(nèi)２種重要的轉(zhuǎn)氨酶。 當(dāng)肝細(xì)胞受到損傷或者其細(xì)胞膜的通透性增加時(shí)，血液中這２種轉(zhuǎn)氨酶的活性會(huì)顯著上升，可用于反映肝臟受損狀況。本研究中，低蛋白質(zhì)高脂飼料使絲尾鳠血清AST、ALT活性均顯著升高，而添加膽汁酸使這２種轉(zhuǎn)氨酶的活性均顯著降低，與在大菱鲆上所得結(jié)

果一致。 同樣，在條紋鯰魚(yú)和歐洲鰻鱺上的研究顯示，投喂含膽汁酸的飼料，其血漿中

AST、ALT的活性顯著降低。上述結(jié)果表明膽汁酸對(duì)肝臟損傷有緩解作用。有研究表明，高脂飼料會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)度沉積，脂質(zhì)過(guò)氧化，從而引起氧化應(yīng)激，誘導(dǎo)肝臟損傷。由此推測(cè)，膽汁酸緩解肝臟損傷可能與抗氧化有關(guān)。

膽汁酸對(duì)絲尾鳠肝臟抗氧化指標(biāo)的影響

抗氧化能力是評(píng)估魚(yú)類健康和氧化應(yīng)激狀況的重要指標(biāo)。通常，氧化應(yīng)激是由于生物體中氧自由基的生成和清除之間不能達(dá)到平衡而發(fā)生的，氧自由基的積累可導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，損傷細(xì)胞膜。 脂質(zhì)過(guò)氧化和細(xì)胞損傷的程度能夠通過(guò)MDA含量來(lái)反映。T-AOC是評(píng)估體內(nèi)所有抗氧化物（包括酶和非酶） 抗氧化能力的關(guān)鍵標(biāo)志物。本研究中，低蛋白質(zhì)高脂飼料顯著提高了絲尾鳠肝臟MDA含量，降低了GSH含量、T-AOC以及SOD、CAT活性，而添加膽汁酸可以改善這種情況。上述結(jié)果表明，低蛋白質(zhì)高脂飼料對(duì)絲尾鳠的抗氧化系統(tǒng)造成了損害，而膽汁酸減輕了這種損害。在尼羅羅非魚(yú)上的研究發(fā)現(xiàn)，肝臟MDA含量隨著飼料脂肪水平的增加和飼料蛋白質(zhì)水平的降低而顯著增加，補(bǔ)充膽汁酸可顯著降低肝臟MDA含量， 與 本研究結(jié)果一致。同樣，研究發(fā)現(xiàn)，飼料中補(bǔ)充膽汁酸可顯著提高南美白對(duì)蝦肝胰腺GSH含量、T-AOC和SOD活性。膽汁酸發(fā)揮抗氧化能力可能是因?yàn)椋阂环矫?，低蛋白質(zhì)高脂飼料導(dǎo)致脂肪蓄積，引起肝臟氧化應(yīng)激損傷，而膽汁酸通過(guò)促進(jìn)脂肪代謝，緩解了脂肪蓄積，從而減少肝臟氧化應(yīng)激損傷，這與前面的血清生化指標(biāo)結(jié)果相對(duì)應(yīng)；另一方面，在對(duì)膽汁酸抗氧化作用分子機(jī)制的探究中發(fā)現(xiàn)，膽汁酸在黃鱔和鮑魚(yú)的抗氧化基因水平上正調(diào)控了核因子Ｅ２ 相關(guān)因子２（Nrf2）-kelch樣環(huán)氧氯丙胺相關(guān)蛋白１（Keap1）通路，因此膽汁酸的抗氧化作用可能依賴于通過(guò)調(diào)節(jié)Nrf2?Keap1通路促進(jìn)MDA清除和抗氧化反應(yīng)的增強(qiáng)。

膽汁酸對(duì)絲尾鳠肝臟脂代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

在魚(yú)類脂肪合成過(guò)程中，PPARr促進(jìn)脂肪組織積累，是脂肪產(chǎn)生的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。ACC和FSA是參與脂肪酸合成的關(guān)鍵酶，ACC催化乙酰輔酶Ａ羧化為丙二酰輔酶Ａ，F(xiàn)AS將丙二酰輔酶Ａ轉(zhuǎn)化為棕櫚酸，棕櫚酸最終酯化為T(mén)G。據(jù)報(bào)道，高脂飼料顯著上調(diào)了鯉魚(yú)肝臟中PPARr的相對(duì)表達(dá)量，而添加膽汁酸使其相對(duì)表達(dá)量顯著下調(diào)，本研究中也有同樣的結(jié)果。 本研究結(jié)果顯示，低蛋白質(zhì)高脂飼料使絲尾鳠肝臟中PPARr的相對(duì)表達(dá)量顯著上調(diào)，而添加膽汁酸后肝臟中PPARr和FAS的相對(duì)表達(dá)量顯著下調(diào)。在大口黑鱸中也發(fā)現(xiàn)，高脂飼料中添加膽汁酸顯著下調(diào)了肝臟中FAS的相對(duì)表達(dá)量。ATGL和HSL是魚(yú)類脂肪分解中必不可少的酶，而脂肪酸分解代謝是通過(guò)肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶（CPT）將長(zhǎng)鏈脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體區(qū)室進(jìn)行β氧化發(fā)生的。本研究中，與低蛋白質(zhì)高脂飼料相比，膽汁酸的添加顯著上調(diào)了絲尾鳠肝臟中ATGL、CPT-1、HSL的相對(duì)表達(dá)量。在其他魚(yú)類上也有相似的結(jié)果，如膽汁酸增強(qiáng)了鮑魚(yú)肝胰腺中ATGL、CPT-1、HSL的表達(dá)；膽汁酸可以上調(diào)高脂飼料喂養(yǎng)的大黃魚(yú)肝臟中CPT-1的表達(dá)；飼料中膽汁酸對(duì)草魚(yú)肝臟ATGL和、HSL的表達(dá)有積極影響。 研究發(fā)現(xiàn)，膽汁酸作為FXR的天然配體，可以激活FXR的表達(dá)，而FXR可誘導(dǎo)靶基因小異源二聚體伴侶（SHP）表達(dá)的上調(diào)，后者可抑制膽固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白－１（SREBP-1）的表達(dá)，而SREBP-1可調(diào)控參與脂肪合成基因如ACC、FAS的表達(dá)，從而減少肝臟中的脂質(zhì)合成。 此外，F(xiàn)XR還可以直接誘導(dǎo)過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體α（PPARα）表達(dá)的上調(diào)，從而導(dǎo)致其下游基因CPT-1的高表達(dá)，并促進(jìn)脂肪酸的β氧化以減少脂質(zhì)沉積。上述結(jié)果表明，膽汁酸可能通過(guò)下調(diào)脂肪合成相關(guān)基因的表達(dá)和上調(diào)脂肪分解相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)減少肝臟中的脂肪沉積，這也與前面體成分、血清生化指標(biāo)和肝臟油紅Ｏ染色切片的結(jié)果相對(duì)應(yīng)。 

原文：龍文豪,胡毅,楊程皓,等.低蛋白質(zhì)高脂飼料中添加膽汁酸對(duì)絲尾鳠生長(zhǎng)、抗氧化能力及脂代謝的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2025,37(05):3258-3270.

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